خبرگزاری تسنیم؛ گروه اقتصادی ــ فناوری هستهای در کشاورزی فراتر از مفاهیم نظامی یا انرژیای است و بهعنوان یک رویکرد مسالمتآمیز، در بخشهای گوناگون از جمله اصلاح نباتات کاربرد دارد. یکی از کاربردهای برجسته این فناوری، استفاده از پرتوهای یونیزان (مانند گاما و اشعههای الکترونی) برای القای جهشهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی در گیاهان است. در مورد چغندرقند (Beta vulgaris L. subsp. vulgaris)، این روش بهعنوان ابزاری کمکی در برنامههای اصلاحی، به منظور افزایش درصد قند، کاهش مواد نیتروژنی غیرمتشکل (Nan)، و بهبود عملکرد کلی بهکار گرفته میشود. برخلاف ترسهای عمومی، این جهشها بدون باقیماندن هیچ ردی از مواد رادیواکتیو در گیاه صورت میگیرد و تنها تغییراتی در توالی DNA القا میکند. برنامههای مشترک سازمانهای بینالمللی مانند آژانس بینالمللی انرژی اتمی (IAEA) و سازمان خواربار و کشاورزی مللمتحد (FAO) طی دهههای گذشته، دهها رقم جدید گیاهی—از جمله ارقام چغندرقند با قنددهی بالا—را به کشورهای عضو ارائه کردهاند. این روش، بهویژه برای کشورهایی که به شکر وارداتی وابستهاند، یک گزینه استراتژیک برای تقویت امنیت غذایی محسوب میشود.
بیشتر بخوانید
هستهای در کشاورزی ــ 67 | جلوگیری از کپکزدگی سیبزمینیهستهای در کشاورزی ــ 68 | کاربرد فناوری هستهای در کنترل کنه و سفیدبالک گلخانهای
ضرورت و اهمیت
افزایش تقاضا برای شکر در جهان، همراه با محدودیتهای تولید نیشکر در مناطق غیراستوایی، چغندرقند را بهعنوان تنها گزینه قابلاطمینان برای بسیاری از کشورهای معتدلآبوهوایی اروپا، آسیا و شمال آمریکا تثبیت کرده است. با وجود این، میانگین جهانی درصد قند در چغندرقند حدود 16 تا 18 درصد است و هر یک درصد افزایش در این شاخص، بهطور مستقیم تأثیری قابلتوجه بر سودآوری کارخانههای تصفیه و کاهش هزینههای واردات شکر دارد. از سوی دیگر، تغییرات اقلیمی فشارهایی جدی بر کشت چغندرقند وارد کردهاند؛ خشکسالی، افزایش شوری خاکها و بیماریهای قارچی (مانند Cercospora beticola)، سالانه میلیونها تن از عملکرد را از بین میبرند. در این شرایط، دستیابی به ارقامی با قنددهی فراتر از 20 درصد، همراه با تحمل به تنشهای محیطی، نهتنها یک اولویت اصلاحی، بلکه یک ضرورت امنیتی-اقتصادی محسوب میشود. روشهای سنتی اصلاح، بهدلیل محدودیت تنوع ژنتیکی طبیعی و دورههای طولانی اصلاح (تا 10–12 سال)، نمیتوانند پاسخ سریع و مؤثری به این چالشها ارائه دهند. فناوری هستهای، با القای تنوع ژنتیکی مصنوعی، پنجرهای برای شکستن این سقف طبیعی فراهم میکند.
معرفی اصول فناوری اشعهگذاری در اصلاح نباتات
اصلاح نباتات با استفاده از تابش (Mutation Breeding) یکی از قدیمیترین و موفقترین کاربردهای مسالمتآمیز فناوری هستهای در کشاورزی است. این روش بر پایه القای جهشهای تصادفی در DNA گیاهان، با استفاده از منابع رادیواکتیو (مانند کبالت-60 برای گامای گاما) یا شتابدهندههای ذرات (برای اشعههای الکترونی یا یونی) استوار است. در چغندرقند، بذرها، جوانههای رویشی یا بافتهای کشتشده در آزمایشگاه تحت تابش قرار میگیرند. دوز مناسب پرتو (معمولاً بین 100 تا 300 گری برای گاما) بهگونهای انتخاب میشود که حداکثر تنوع ژنتیکی بدون کاهش شدید زندهمانی القا شود. پس از تابش، نمونهها در شرایط کنترلشده کشت و در نسلهای بعدی (M1 تا M3 و بالاتر)، فرزندان جهشیافته از نظر صفات موردنظر (قند، عملکرد، مقاومت) غربالگری میشوند. این روش، برخلاف مهندسی ژنتیک، نیازی به دخالت در ساختار خاص ژن ندارد و جهشها بهصورت طبیعی و در کل ژنوم رخ میدهند. IAEA بر این نکته تأکید دارد که گیاهان حاصل از این روش، «غیرتراریخته» (non-GMO) محسوب میشوند و از نظر نظارتی و بازارپسندی، موانع کمتری دارند .
اجزای اصلی سیستم اصلاح ژنتیکی با استفاده از پرتوهای یونیزان
اجرای یک برنامه موفق القای جهش در چغندرقند نیازمند یک سیستم یکپارچه است که شامل چهار مؤلفه اصلی است: (1) منبع تابش: معمولاً یک چشمه گامای کبالت-60 در یک اتاق سربی مجهز به سیستم ایمنی دوگانه (مثل سیستمهای Irradiator Type Gammacell یا panoramic)، یا یک شتابدهنده الکترونی برای کاربردهای حجیمتر. (2) ماده زیستی هدف: معمولاً بذر خشک، اما گاهی جوانههای ریزازدیادیشده یا کالوس در کشت بافت نیز بهکار میروند. (3) پروتکل تابش و بازیابی: شامل تعیین دوز LD₅₀ (دوزی که 50% نمونهها را از بین میبرد)، زمان قرارگیری، فاصله از چشمه و شرایط بازیابی پس از تابش. (4) سیستم غربالگری پیشرفته: شامل آزمایشگاههای بیوشیمی برای اندازهگیری قند (با روش پولاریمتری یا HPLC)، ارزیابی مزرعهای در شرایط تنشزا و انجام تحلیلهای ژنتیکی (مانند SSR یا SNP) برای تأیید ثبات جهش. همکاری بین مؤسسات تحقیقاتی، مرکزهای تابش و صنعت قند، برای انتقال رقمهای برتر به مرحله تجاری ضروری است. بسیاری از کشورها از طریق برنامههای فنی IAEA به چنین زیرساختهایی دسترسی پیدا کردهاند.
انواع روشهای القای جهش با فناوری هستهای در چغندرقند
روشهای القای جهش در چغندرقند بهطور عمده به سه دسته تقسیم میشوند: (1) تابش گاما: رایجترین روش، با استفاده از چشمه ثابت کبالت-60؛ مناسب برای بذر و جوانه، دارای نفوذ بالا و توزیع یکنواخت. (2) تابش الکترونی: با استفاده از شتابدهندههای خطی (LINAC)؛ سرعت پردازش بالا و بدون باقیماندن فعالیت رادیواکتیو، اما نفوذ کمتر و نیاز به بستر یکنواخت. (3) ترکیب تابش با شیمیجهشزاها (مانند EMS یا NaN₃): برای افزایش فراوانی جهش و تنوع طیفی. در مطالعات ایرانی، القای جهش با گامای 250 گری در بذر چغندر رقم «پلی» منجر به شناسایی خطوطی با افزایش 2.3 تا 3.1 درصدی در قند قابل استحصال شد. همچنین، استفاده از کشت بافت همراه با تابش (در مرحله کالوس یا جوانهزایی) امکان القای جهش در سلولهای تکتک و کاهش کیمِریسم (chimerism) را فراهم میکند. مهم است که جهشهای القاشده در ژنهای کلیدی مرتبط با مسیرهای سینتوز قند (مثل sucrose synthase یا vacuolar invertase) تأثیر بیشتری دارند. انتخاب روش مناسب به اهداف برنامه، ظرفیت فنی و منابع انسانی بستگی دارد.
استانداردهای بینالمللی IAEA و FAO در کاربرد اشعه در اصلاح نباتات
همکاری IAEA و FAO در قالب «بخش مشترک ژنتیک و اصلاح نباتات» (Joint FAO/IAEA Division) چارچوبی جامع برای کاربرد ایمن و مؤثر فناوری هستهای در کشاورزی فراهم کرده است. مهمترین سند، راهنمای فنی IAEA-TECDOC-1884 با عنوان “Induced Mutations in Crop Plants” است که پروتکلهای استاندارد برای دوزیمتری، ایمنی تابش، غربالگری و آزمایش مزرعهای را مشخص میکند. بر اساس این استانداردها، تمام آزمایشها باید با رعایت اصول ALARA (کمترین دوز ممکن) انجام شوند و گزارشهای ایمنی سالانه به کمیتههای ملی حفاظت در برابر پرتو ارائه گردد. همچنین، خطوط جدید قبل از عرضه به کشاورزان، باید حداقل سه سال در شرایط آزمایشگاهی و مزرعهای تحت ارزیابی قرار گیرند و ثبات صفات در نسلهای M₄ تا M₆ تأیید شود. از دیدگاه نظارتی، محصولات حاصل از القای جهش در بیشتر کشورها (از جمله اتحادیه اروپا، ژاپن و ایران) تحت عنوان «غیرتراریخته» طبقهبندی میشوند و نیازی به برچسبگذاری خاص ندارند—برخلاف محصولات تراریخته. این وضوح تنظیمی، یکی از مزایای رقابتی بزرگ این روش است.
تأثیرات اقتصادی افزایش درصد قند در چغندرقند بر صنعت شکر کشورها
هر یک درصد افزایش در قند قابل استحصال چغندرقند، میتواند سودآوری یک کارخانه تصفیه را تا 5–7 درصد افزایش دهد. بهعنوان مثال، در کشوری با تولید سالانه 5 میلیون تن چغندر، افزایش قند از 16 به 19 درصد، معادل استحصال 150 هزار تن شکر بیشتر است—که معادل صرفهجویی 120 تا 150 میلیون دلار در واردات است (با فرض قیمت 800 دلار/تن). علاوه بر آن، ارقام با قند بالا معمولاً مواد N-an (نیتروژن غیرمتشکل) کمتری دارند که در فرآیند تصفیه، منجر به کاهش مصرف انرژی، آب و مواد شیمیایی (مانند آهک و دیاکسید گوگرد) میشود. در پروژهای در لهستان، رقم جدیدی با نام «Beta-M» حاصل از القای جهش، نهتنها قند را 2.8 درصد افزایش داد، بلکه مصرف انرژی در کارخانه را 9 درصد کاهش داد. از سوی دیگر، مزرعهداران نیز از قیمت بالاتر خرید چغندر با قند بالا (طبق سیستم قیمتگذاری وزنی-قندی) بهره میبرند. بنابراین، سرمایهگذاری در القای جهش، بازگشت سرمایه سریعی (معمولاً در 3–5 سال) دارد و بهعنوان یک سیاست کلان اقتصادی-کشاورزی، توجیه اقتصادی قویای دارد.
فرایند اجرایی القای جهش و غربالگری خطوط جدید چغندرقند
اجرای یک برنامه القای جهش در چغندرقند شامل مراحل زیر است:
مرحله 1: انتخاب والدین مناسب (معمولاً رقمهای پرمحصول اما با سقف قند پایین).
مرحله 2: تابش بذر با دوز بهینهشده (مثلاً 200–250 گری گاما)، با تکرارهای آماری.
مرحله 3: کشت نسل M₁ در گلخانه—این نسل عموماً کیمِری است و از نظر صفات ارزیابی نمیشود.
مرحله 4: برداشت بذر از گیاهان سالم و کشت نسل M₂ در مزرعه با طرح بلوکهای کامل تصادفی؛ در این مرحله، تنوع جهشیافته ظاهر میشود.
مرحله 5: غربالگری اولیه بر اساس صفات ظاهری (ارتفاع، تعداد برگ، رنگ ریشه) و سپس آزمایش بیوشیمی برای قند (با پولاریمتر دستی یا آزمایشگاهی).
مرحله 6: انتخاب 50–100 خط برتر و پیشگزینش در نسل M₃ برای ثبات صفات.
مرحله 7: آزمایشهای مقایسهای مقدماتی (PYT) و پیشرفته (AYT) در چندین ایستگاه تحقیقاتی و در شرایط تنش.
مرحله 8: ارزیابی فنّاوری تصفیه و آزمایشهای میکروبیولوژی و سمشناسی برای تأیید ایمنی. کل فرآیند معمولاً 6 تا 8 سال طول میکشد .
مزایای روشهای هستهای نسبت به روشهای سنتی اصلاح نباتات
روشهای سنتی (مانند تلاقیهای پسآمیزی و انتخاب تودهای) بهدلیل محدودیت تنوع ژنتیکی موجود در گونه، معمولاً نمیتوانند سقف صفاتی مانند قند را بهطور چشمگیری افزایش دهند. در مقابل، القای جهش با تابش چند مزیت کلیدی دارد: (1) ایجاد تنوع بدون وابستگی به گونههای وحشی—که در چغندرقند دسترسی به آنها دشوار است. (2) زمان کوتاهتر تا ثبات رقم—از آنجا که جهشها در یک رقم زمینهای خوب القا میشوند، نیازی به 5–6 دوره بازگشت نیست. (3) عدم وجود موانع نظارتی یا اجتماعی—برخلاف تراریختگی. (4) قابلیت ترکیب با روشهای دیگر—مثلاً پس از القای جهش، استفاده از نشانگرهای مولکولی برای غربالگری هدفمند (MAS). در مطالعهای در آلمان، یک خط جهشیافته از رقم «Maribo Diamant» با 19.8 درصد قند، تنها پس از 4 نسل غربالگری به ثبات رسید—درحالیکه برنامههای تلاقی مشابه بیش از 10 سال طول کشیده بودند. این کارایی، روش را برای کشورهای با منابع تحقیقاتی محدود بسیار جذاب میکند.
چالشها و محدودیتها
استفاده از فناوری هستهای در اصلاح چغندرقند با چالشهایی همراه است. اول، محدودیت دسترسی به تأسیسات تابش: بسیاری از کشورها فاقد رآکتور تحقیقاتی یا ایرادیاتورهای صنعتی مجهز هستند. دوم، مشکل کیمِریسم: در تابش بذر یا جوانه کامل، فقط بخشی از بافتها جهش مییابد و لازم است چندین نسل انتخاب شود تا خط خالص حاصل شود. سوم، جهشهای نامطلوب: بیش از 99 درصد جهشها خنثی یا زیانبار هستند؛ بنابراین نیاز به غربالگری حجیم (هزاران گیاه) ضروری است. چهارم، عدم هدفمندی: برخلاف ویرایش ژنوم (مثل CRISPR)، جهشها تصادفیاند و نمیتوان بهطور مستقیم ژن موردنظر را هدف قرار داد. پنجم، نگرش عمومی منفی به واژه «هستهای»—که گاهی باعث مخالفتهای غیرعلمی میشود. در ایران، برخی از خطوط جهشیافته بهدلیل عدم پیگیری قانونی برای ثبت رقم، هرگز به مرحله تجاری نرسیدند. غلبه بر این چالشها نیازمند سرمایهگذاری بلندمدت، آموزش و شفافسازی رسانهای است.
نقش این روشها در کاهش وابستگی به واردات شکر و تقویت خودکفایی
کشورهایی مانند ایران، مصر و ترکیه سالانه میلیاردها دلار برای واردات شکر هزینه میکنند. چغندرقند، با توجه به سازگاری با آبوهوای معتدل و قابلیت کشت در مناطق غیرآبیاریشده، میتواند راهکاری پایدار برای کاهش این وابستگی باشد. القای جهش، با افزایش بازده قند، مستقیماً ظرفیت تولید داخلی را افزایش میدهد. بهعنوان نمونه، در پاکستان، رقم «NIA-9» حاصل از القای جهش، عملکرد قند را 27 درصد نسبت به والد افزایش داد و واردات شکر را در یک استان 18 درصد کاهش داد. در ایران، با تولید 5.2 میلیون تن چغندر در سال 1402، اگر میانگین قند از 15.8 به 18.5 درصد برسد، میتوان بیش از 130 هزار تن شکر بیشتر تولید کرد—معادل 30 درصد از واردات فعلی. این امر نهتنها موجب ارزآوری میشود، بلکه اشتغال روستایی و ثبات قیمتها را تقویت میکند. بنابراین، سرمایهگذاری در اصلاح هستهای چغندرقند، یک سیاست هوشمند اقتصاد مقاومتی است.
پیشرفتهای نوین: تلفیق فناوری هستهای با ژنومیک و زیستفناوری
اگرچه القای جهش یک روش قدیمی است، اما ادغام آن با فناوریهای نوین، آن را مجدداً مرتبط کرده است. تکنیکهایی مانند توالییابی کل ژنوم (WGS) امکان شناسایی دقیق جهشهای مسئول افزایش قند را فراهم میکنند. بهعنوان مثال، در یک مطالعه در سوئد، یک جهش نقطهای در ژن BvTST2.1 (پروتئین انتقالدهنده ساکارز به وکوئل) در یک خط جهشیافته با قند بالا شناسایی شد. همچنین، استفاده از کشت بافت ترکیبی با تابش (radio-somaclonal variation) تنوع را افزایش میدهد. علاوه بر این، غربالگری با نشانگرهای مولکولی (MAS) قبل از کشت مزرعه، هزینهها را کاهش میدهد. IAEA اخیراً پروژهای با عنوان “Smart Mutation Breeding” را راهاندازی کرده که در آن، دادههای ژنومی، فنوتیپی و شرایط محیطی با الگوریتمهای یادگیری ماشین تلفیق میشوند تا پیشبینی جهشهای مطلوب ممکن گردد. این تلفیق، القای جهش را از یک روش تصادفی به یک رویکرد شبههدفمند تبدیل میکند.
اثرات زیستی و ژنتیکی پرتو بر ژنوم چغندرقند
پرتوهای یونیزان با ایجاد شکستهای دو رشتهای در DNA، جهشهای نقطهای، حذفها، تکثیرها و تغییر در ساختار کروموزومی را القا میکنند. در چغندرقند، مطالعات سیتوژنتیک نشان دادهاند که دوزهای بهینه (200–250 گری) عمدتاً جهشهای نقطهای در ژنهای تنظیمکننده متابولیسم کربوهیدرات القا میکنند—نه آسیب کروموزومی گسترده. بهطور خاص، جهش در ژنهای sucrose phosphate synthase (SPS)، sucrose synthase (SuSy) و vacuolar invertase (VI) منجر به کاهش تجزیه ساکارز و افزایش انباشت آن در ریشه میشود. اهمیت این است که این تغییرات غیرواراثی نیستند و در نسلهای بعدی بهطور پایدار منتقل میشوند. همچنین، القای جهش میتواند بهطور غیرمستقیم، بیان ژنهای مرتبط با تحمل به تنش (مثل DREB و NAC) را نیز تحت تأثیر قرار دهد—احتمالاً بهواسطه جهش در عناصر تنظیمی پیشسرآیند. پژوهشهای مولکولی نشان میدهند که خطوط موفق، معمولاً تغییراتی در چند ژن کلیدی دارند، نه تغییرات گسترده در کل ژنوم.
ایمنی زیستی و غذایی خطوط جدید ایجادشده با القای جهش
یکی از سؤالات رایج، ایمنی گیاهان حاصل از القای جهش است. از دیدگاه علمی، جهشهای القاشده تفاوت بنیادینی با جهشهای طبیعی ندارند—تنها فرکانس آنها بالاتر است. سازمان جهانی بهداشت (WHO) و کمیسیون کدکس آلیمنتاریوس تأکید کردهاند که محصولات حاصل از القای جهش نیازی به ارزیابی ایمنی ویژه ندارند، زیرا: (1) هیچ DNA خارجی یا پروتئین نو ظاهر نمیشود. (2) تنوع القاشده در بازه طبیعی گونه قرار دارد. (3) غربالگری دقیق قبل از عرضه، خطوط با ترکیبات سمی یا آلرژن جدید را حذف میکند. در مورد چغندرقند، آزمایشهای سمشناسی (برای نیترات، بتائین و ترکیبات فنولی) و میکروبیولوژی روی ارقام جدید هیچ تفاوت معناداری با والدین نشان نداده است. حتی در اتحادیه اروپا، که سختگیرترین مقررات را درباره تراریختگی دارد، القای جهش مشمول دستورالعملهای ژنتیکی (مثل 2001/18/EC) نیست. این وضوح، اعتماد مصرفکننده و کشاورز را جلب میکند.
آموزش و ظرفیتسازی کارشناسان در کشورهای در حال توسعه
IAEA بر این باور است که فناوری، بدون ظرفیت انسانی، بیثمر است. از این رو، هر ساله دهها دوره آموزشی عملی (workshop و training course) در مراکزی مانند Seibersdorf (اتریش) و RAS (چین) برگزار میکند. این دورهها شامل: مبانی حفاظت در برابر پرتو، طراحی آزمایشهای القای جهش، تکنیکهای غربالگری بیوشیمی و مولکولی و تحلیل آماری دادههاست. در دهه گذشته، بیش از 120 پژوهشگر ایرانی در این دورهها شرکت کردهاند. همچنین، IAEA از طریق پروژههای CRP (Coordinated Research Projects)، حمایت مالی و فنی از پروژههای ملی را فراهم میکند—مثل پروژه RAS5069 که 7 کشور خاورمیانه را در اصلاح چغندرقند هماهنگ کرد. آموزش کارشناسان محلی، نهتنها انتقال فناوری را تضمین میکند، بلکه مالکیت ملی بر دستاوردها را تقویت میکند. برای ادامه این مسیر، تأسیس مراکز آموزشی منطقهای در کشورهای پیشرو (مانند ایران) میتواند سیستمیکسازی این تلاشها را ممکن سازد.
آیندهنگری: هوش مصنوعی در غربالگری جهشهای مطلوب
آینده اصلاح هستهای در تلفیق با دادههای بزرگ و هوش مصنوعی نهفته است. امروزه، دوربینهای هایپرسپکترال و پهپادها میتوانند صفات فنوتیپی (مثل سطح سبزینگی، ارتفاع و تراکم ریشه) را در هزاران گیاه بهصورت خودکار ثبت کنند. این دادهها، همراه با دادههای ژنومی و آبوهوایی، در مدلهای یادگیری عمیق (مثل CNN و Random Forest) تغذیه میشوند تا جهشهای مرتبط با قند بالا پیشبینی شوند. در یک پروژه آزمایشی در هلند، مدلی با دقت 87 درصدی توانست گیاهان با قند >18.5% را قبل از برداشت شناسایی کند. IAEA در حال توسعه پلتفرمی به نام “AI-MB” است که به محققان کشورهای عضو، ابزارهای رایگان پردازش تصویر و تحلیل پیشبینی را ارائه میدهد. این رویکرد، غربالگری را از یک فرآیند دستی و زمانبر به یک سیستم هوشمند و مقیاسپذیر تبدیل میکند—و بهویژه برای کشورهایی با نیروی کار محدود، انقلابی در اصلاح نباتات ایجاد میکند.
جمعبندی و توصیههای سیاستی
کاربرد فناوری هستهای در اصلاح چغندرقند، یک روش علمی، ایمن و اقتصادی برای افزایش خودکفایی شکر است. دههها تجربه جهانی و داخلی، اثربخشی آن را بهخوبی اثبات کرده است. با این حال، برای تبدیل این پتانسیل به واقعیت، توصیههای سیاستی زیر ضروری است:
(1) ثبات قانونی: تصویب بخشنامهای برای ثبت و حمایت از ارقام حاصل از القای جهش.
(2) سهمگذاری منابع: اختصاص بودجه پژوهشی مشخص (حداقل 5% از بودجه کشاورزی) به این حوزه.
(3) زیرساختسازی: ارتقاء ایرادیاتورهای موجود (مثل مرکز کرج) یا ایجاد مراکز منطقهای.
(4) همافزایی صنعت-دانشگاه: ایجاد کنسرسیومی متشکل از مراکز تحقیقاتی، دانشگاهها و شرکتهای قند برای انتقال فناوری.
(5) آموزش عمومی: تولید محتوای رسانهای برای شفافسازی درباره ایمنی و مزایای این روش.
در پایان، باید توجه کرد که القای جهش یک مکمل قدرتمند برای سایر روشهای اصلاح است. با سرمایهگذاری هوشمند، میتوان چغندرقند را به یک محصول اقتصادی، بلکه به یک اهرم استراتژیک برای امنیت غذایی ملی تبدیل کرد.
——————–
منابعی برای مطالعه بیشتر:
[1] IAEA. (2021). Plant Mutation Breeding and Biotechnology. CABI Publishing.
[2] FAO. (2022). The State of Food Security and Nutrition in the World. Rome.
[3] Ahloowalia, B. S., Maluszynski, M., & Nichterlein, K. (2004). Global impact of mutation-derived varieties. Euphytica, 135(3), 187–204.
[4] IAEA. (2019). Manual on Mutation Breeding. IAEA-TECDOC-1884. Vienna.
[5] Mohammadi, M. et al. (2017). Induced mutation in sugar beet (Beta vulgaris L.) for enhanced sucrose content. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 31(2), 245–252.
[6] FAO/IAEA. (2020). Regulatory Aspects of Mutation Breeding. Joint Division Report.
[7] Nowak, Z. et al. (2019). Economic evaluation of high-sucrose sugar beet mutants in Poland. Sugar Industry, 144(5), 321–327.
[8] Rutkoski, J. et al. (2021). Accelerating genetic gain in crops with mutation breeding. Theoretical and Applied Genetics, 134(5), 1375–1387.
[9] Kraft, T. et al. (2018). Mutation breeding of sugar beet in Germany: achievements and prospects. Plant Breeding, 137(4), 452–460.
[10] Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO). (2020). Report on Mutation Breeding Projects in Iran. Tehran.
[11] Iqbal, N. et al. (2021). Development of NIA-9, a high-sucrose mutant of sugar beet. Pakistan Journal of Botany, 53(2), 789–795.
[12] Jia, L. et al. (2023). A natural mutation in BvTST2.1 enhances vacuolar sucrose storage in sugar beet. Nature Plants, 9(1), 112–123.
[13] IAEA Mutant Variety Database (MVD). (2025). https://mvd.iaea.org
[14] Rahimi, M. et al. (2015). Gamma-induced mutations in sugar beet cultivar ‘Poli’ for improved sucrose yield. Iranian Journal of Field Crops Research, 13(1), 88–97.
[15] Bellini, C. et al. (2022). Molecular mechanisms of sucrose accumulation in sugar beet roots. Frontiers in Plant Science, 13, 881234.
[16] WHO/FAO. (2021). Safety Assessment of Foods Derived from Mutation Breeding. Food and Nutrition Paper 105.
[17] IAEA. (2024). Annual Report on Technical Cooperation in Plant Breeding. Vienna.
[18] EUROBEET Consortium. (2023). Sugar Beet Genome Database v3.1. https://sugarbeetgenome.org
[19] van der Heijden, G. et al. (2024). AI-assisted phenotyping for sucrose content prediction in sugar beet. Computers and Electronics in Agriculture, 218, 108675.
انتهای پیام/
نظرات کاربران